Разведение и размножение данио

Большинство исследовательских работ на тему воспроизводства данио посвящены максимизации получения икринок (Laale, 1977), и вплоть до сегодняшнего дня практически ничего не было известно о репродуктивной экологии диких особей. На ранних стадиях развития в качестве гонад у данио рерио выступают яичники, и лишь на 5-7 неделе при длине 10-15 мм начинают дифференцироваться мужские особи. Однако окончательно интерсекусальный период и полное формирование семенников у самцов заканчивается примерно на третьем месяце постэмбрионального развития (Devlin & Nagahama, 2002; Maak & Segner, 2003). Генетические механизмы половой детерминации неизвестны. Тем не менее, имеются свидетельства того, что на скорость дифференцировки влияет доступность пищи и скорость роста. При этом быстро растущие и крупные особи становятся самками, а мелкие – самцами (Lawrence, Ebersole & Kesseli, 2007). Основываясь на образцах, выловленных из популяции в реке Брахмапутра, выявлен естественный состав полов – 1:1 (Spence et al., 2007a). В лабораторных условиях домашние породы данио размножаются круглый год, в то время как природные — сезонно. Однако, выловленные в январе крупные самки (то есть задолго до начала нерестового периода), имели зрелые икринки, что говорит о влиянии на размножение не столько сезона, сколько доступности пищи (Spence et al., 2006a). Кроме того, наступление половой зрелости связано скорее с размером, чем с возрастом; дикие и лабораторные данио созревали, будучи одинаковыми по размеру, независимо от их темпа роста. Eaton and Farley (1974a) показали, что при температуре 25,5 °C домашние данио редко становятся половозрелыми раньше, чем через 75 дней, когда самки достигают 24,9 мм в длину, а самцы – 23,1 мм. В лабораторных условиях первое поколение данио также готово к нересту при длине примерно 23 мм. Пары данио остаются вместе и непрерывно размножаются, однако циклы икрометания нерегулярны (Eaton & Farley, 1974b). Одна самка за нерест продуцирует небольшие пачки, содержащие несколько сотен икринок. Интервалы между откладкой икры варьируют от 1 до 6 дней и в среднем составляют 1,5 дня. При этом откладываются пачки в количестве 1-700 икринок (среднее значение 185) (Spence & Smith, 2006). Размер пачек коррелирует с размером самки, а также интервалом между нерестами. Докладывалось, что данный промежуток возрастает с взрослением самки, от 1,9 дней для годовалой особи до 2,7 дней для особи возрастом 15 месяцев. Кроме того, увеличивается и размер кладки – с 158 до 195, соответственно (Eaton & Farley, 1974b). Овуляция зависит от того, насколько самки подвержены действию гонодальных феромонов самца. Мужские особи выпускают в воду гомогенат семенников и фракцию гонад, содержащую стероидные глюкурониды, вызывающие овуляцию. Интересно, что у аносмических самок, которым прижгли обонятельный эпителий, реакций на действие феромонов не наблюдалось (van den Hurk & Lambert, 1983; van den Hurk et al., 1987). Eaton & Farley (1974b). Присутствие самцов в течение 7 часов вечером вполне достаточно для начала икрометания самками на следующее утро (Eaton & Farley, 1974b). У находящихся в изоляции самок, которые контактировали с самцом за период не менее 5 дней, икрометание никогда не наблюдается дважды. Это указывает на то, что все зрелые яйцеклетки выделяются за один цикл нереста (Hisaoka & Firlitt, 1962; Eaton & Farley, 1974b). Присутствие самца необходимо для созревания икры у самок. У изолированных, либо старых самок начинается слипание икры в агрегаты, что часто приводит к их смерти. Рассмотрение больных особей показало наличие гниющих икринок, прилипших к яйцеводу, и препятствующих успешному спариванию. Регулярные контакты с самцом и нерест исключает развитие некротических очагов. Интересно, что, не смотря на цикличность и непостоянство нереста, женские особи, контактирующие с самцом за несколько дней до размножения, демонстрируют лучшую плодовитость и качество икры по сравнению с изолированными на несколько дней особями (Gerlach, 2006). Данный эффект связан с концентрацией представленных феромонов. Доказана способность обоих полов выделять феромоны, действующие в качестве аттрактантов перед и во время размножения (Bloom & Perlmutter, 1977). При этом чувствительность к их действию выше во время нереста. Икринки данио рерио не имеют клейкой оболочки и являются димерсальными (донные). Их диаметр составляет 0,7 мм. Икрометание проходит непосредственно над субстратом, который заранее не готовится. Производители не проявляют заботы о потомстве. Как оплодотворенные, так и неоплодотворенные икринки активируются при контакте с водой и подвергаются ряду запрограммированных этапов развития. Неоплодотворенные икринки развиваются в околожелточное пространство, однако процесс останавливается задолго до первых делений (Lee, Webb & Miller, 1999). Инкубационный период при температуре 28,5 °C варьирует от 48 до 72 часа, в зависимости от толщины хориона и активности мускулатуры эмбриона (Kimmel et al., 1995). Развитие эмбриона в течение 48 часов до вылупления. Съемка происходила каждые 15 минут. Дискобластула (0:00). Происходит дробление бластомеров на анимальном полюсе дискобластулы, сверху представлено желточное тело (0:00-0:06); образуется зародышевый щиток или бластодиск (0:09); эпиболия, нарастание анимальной стороны бластодиска на желточное тело (один из способов гаструляции, а также распространение клеточных пластов в зародыше в ходе органогенеза) (0:09-0:26); нейруляция (0:28-1:20), формирование органов. Непосредственно после вылупления личинки длиной 3 мм прикрепляются к субстрату с помощью небольших секреторных клеток, расположенных на голове (Laale, 1977). Прикрепление на более высоком уровне позволяет достигнуть поверхности, доступ к которой необходимой для раздувания плавательного пузыря (Goolish & Okutake 1999). Данный процесс наблюдается к 72 часам после оплодотворения, после которого молодь переходит к активному плаванию, питанию и у них вырабатывается поведение избегания (Kimmel et al., 1995). Непосредственно размножение данио рерио Как известно, нерест домашних данио зависит от фотопериода (Breder & Rosen, 1966). Особи проявляют суточную модель активности, синхронизированную с днем/ночью и циклами кормления. Первый пик активности наблюдается непосредственно после начала освещения, а два последующих в начале вечера и в последний час светового дня (Baganz et al., 2005; Plaut, 2000). Нерест сопряжен с первых пиком, обычно запускается на первую минуте после подачи освещения после темноты и продолжается около часа (Darrow & Harris, 2004). Полевые наблюдения показали, что размножение данио в природе также, по большей части, ограничено короткими промежутками времени на рассвете (Spence, Ashton & Smith, 2007). Однако по сравнению с домашними, у диких особей более выражена тенденция размножаться в иное время, чем на рассвете. Удлинение светового дня может являться фактором, запускающим размножение в естественной среде обитания. Добавление холодной воды в аквариум также способствует наступлению нереста в условиях аквариума (Breder & Rosen, 1966). Таким образом, понижение температуры воды или повышение её уровня служит дополнительным сигналом для данио. В природе эти рыбки нерестятся в периоды длительных дождей. Ухаживание во время размножения заключаются в преследовании самки самцом, прикосновением мордочкой к её бокам, плавание с расправленными плавниками вокруг неё восьмеркой или кругами и направление самки в область нереста. Если женская особь не следует за ним, то самец продолжает кружить от неё до места нереста. Прямо над выбранным субстратом самец подплывает вплотную к самке, расправляет спинной и хвостовой плавник вокруг её тела так, что генитальные поры особей сближаются, а сам самец мог дергаться с высокой частотой и низкой амплитудой. Данное поведение запускает одновременное выделение икринок и спермы. За один нерест оно повторяется несколько раз, и на каждом этапе самка выделяет 5-20 икринок. Ухаживания самца наиболее активны в первые 30 минут, хотя и продолжаются около часа, тогда как самка совершает икрометание в первые полчаса (Darrow & Harris, 2004). Дикие особи данио демонстрируют схожее территориальное поведение и ухаживания (Spence et al., 2007b). В естественных условиях самцы вынуждены преследовать самку по всей толще воды, при этом самка поднимается к поверхности, а затем опускается на дно к месту нереста. Обычно в гонку вовлечено 3-7 особей. Ухаживания со стороны самца запускаются феромонами самок. Мужские, но не женские особи привлекались экстрактом яйцеклетки, добавляемого в аквариум (Hurk & Lambert, 1983). Аносмические самцы (лишенные обоняния) не проявляли ухаживаний, тогда как контрольные особи ухаживали только за овулирующими самками. Кроме того, аносмические данио были чрезвычайно агрессивны, что говорит об ингибирующем влиянии феромонов на агрессию, которая выражена у обоих полов при кормлении. Данио демонстрируют модель размножения, свойственную многим карповым рыбкам; у них наблюдается групповой нерест и свободное разбрасывание икринок (Breder & Rosen, 1966). Самки нерестятся прямо на голый субстрат, однако при наличии хорошего искусственного субстрата, например, пластиковой поверхности, они предпочитают откладывать икру на него (Spence & Smith, 2005). Некоторые самцы данио рерио территориальны во время нереста (Spence & Smith, 2005). Как территориальные, так и обычные мужские особи демонстрируют одинаковые ухаживания. Однако, в то время как не территориальные рыбки преследуют самок, активность территориальных ограничивается расстоянием в несколько длин тела от места нереста, от которого они отгоняют самцов. Агрессия территориальных особей изучалась в работе с изменением соотношения полов и плотности групп (Spence & Smith, 2005). Оказалось, что её степень возрастает в зависимости от плотности посадки. Поведение, связанное с ухаживанием возрастает с повышением доли самок, тогда как в группе с превосходством самцов степень ухаживаний снижалась до уровня, наблюдаемого при низкой плотности посадки. Показано, что успех размножения территориальных самцов зависит от плотности посадки (Spence, Jordan & Smith, 2006). При низкой плотности территориальные особи производили гораздо больше потомства, чем не территориальные. Обратная тенденция наблюдалась при возрастании численности группы. Таким образом, самцы данио рерио демонстрируют две тактики размножения, охрана участка и активное преследование самок, успех которых связан с численностью популяции. Высокая плотность посадки приводит к снижению продукции икринок самками (Spence & Smith, 2005). Данный феномен определяется снижением количества икринок в пачках, выпускаемых за одно икрометание, чем с отстранением части самок от размножения(Spence et al., 2006b). Существует несколько объяснений этому; возрастание агрессии самцов друг к другу может влиять на конкуренцию самок и их доступ к нерестовым местам. Кроме того, снижение продукции икры может быть следствием ингибирования феромонами, испускаемыми другими самками. Показано, что самки, находящиеся под воздействием феромонов других женских особей до нереста, менее охотно вступают в размножение по сравнению с изолированными рыбками (Gerlach, 2006). Стоит отметить, что доминантные самки продуцируют больше икринок (Gerlach, 2006). В исследованиях с использованием больших аквариумов 2*2 метра продемонстрировано избегание самками друг друга, и, более того, воздействия феромонов друг друга (Delaney et al., 2002). Женские особи предпочитают находиться в группах, состоящих из одного или нескольких самцов, чем из самок. Таким образом, в размножении данио рерио играет роль как конкуренция, как среди мужских, так и среди женских особей. Предпочтения полового партнера. Отношения самцов и самок данио На иллюстрации данио самка (сверху), самец (снизу) (илл. aquaticcommunity.com/aquariumforum/showthread.php?t=17893). В естественных условиях сложно определить предпочтения самок у тех видов, самцы которых конкурируют за возможность спаривания. В данном случае ключевую роль играет доминирование того или иного самца. Тем не менее, имеются сведения, указывающие на предпочтения самками более крупных самцов (Pyron, 2003). Это согласуется с данными о том, что размер тела костных рыб коррелирует с их доминированием в группе (Wootton, 1998). При рассмотрении продукции икры в качестве критерия предпочтений, у женских особей они обнаруживались по отношению к определенным самцам (Spence & Smith, 2006). Однако не наблюдалось корреляции ни с доминированием самцов, ни с возможным выбором самок (Spence & Smith, 2006). Выдвигались предположения о роли феромонов в выборе полового партнера. В частности, самки данио рерио предпочитают запахи чужых самцов, чем своих братьев (Gerlach & Lysiak, 2006). Возможно, в размножении одновременно участвуют два механизма половой селекции, конкуренция самцов и предпочтения самок. Например, если самка не желает спариваться с доминантным самцом, то он все равно может это сделать по мере своих сил. Кроме того, борьба среди самцов за спаривание может находиться в тесном взаимодействии с конкуренцией среди самок (Gerlach, 2006). На самом деле, успех размножения среди мужских и женских особей данио одинаков, и половой отбор играет незначительную роль(Spence et al., 2006b). Это подтверждается их слабым половым диморфизмом. Выбор субстрата Для откладки икры самка предпочитает определенный субстрат. При проведении исследований с домашними особями и дикими в обособленных садках обнаружено, что самки любят гравийное дно, чем илистое (Spence et al., 2007b). Территориальные самцы также стремятся защитить донные области с гравием. Данное поведение объясняется гораздо лучшей выживаемостью икринок на твердом субстрате, где они снабжаются кислородом, а также защищены от каннибализма. В лабораторных условиях также выявлены предпочтения к зарослям растений, хотя последние на сохранность кладки никак не влияют. Тем не менее, растения вносят существенный вклад в повышение выживаемости личинок; они предоставляют места для прикрепления и помогают достигнуть поверхности для раздувания плавательного пузыря (Laale, 1977). В природных областях, где данио рерио превалирующий вид, например, пойменных прудах, часто представлен илистый грунт, и рыбки пробираются для нереста на мелководье среди растительности, которая защищает их от хищников (Engeszer et al., 2007; Spence et al., 2007b). Таким образом, выбор производителей направлен на места с лучшей циркуляцией воды, где нет хищников. Поиск областей для нереста является одним из немногих механизмов у видов, которые не демонстрируют заботу о потомстве. Он способствует повышению выживаемости кладки и личинок.

У меня неделю назад отнерестились Данио довольно таки много икры, половина побелела, через 3 дня вылупился только один малёк, так и лежит прозрачная икра, сегодня смотрю ещё два появились, а икра лежит и шевелится внутри, из-за чего они так медленно вылупляются?

Тима, в первую очередь на срок инкубации влияет температура воды.
Также рекомендуем пользоваться метиленкой для увеличения числа здоровых икринок.